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更新于 2026-10-14

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线粒体基质(mitochondrial matrix)是线粒体中由线粒体内膜包裹的内部空间,其中充满无定形液体,含有参与三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等生化反应的酶类。其中,苹果酸脱氢酶是线粒体基质的标志酶。线粒体基质中的某些酶系组成网状结构,与线粒体内膜内侧有一定的连接,利于上述酶促反应所形成的NADH转移至内膜的电子传递链中。除各种可溶性酶外,线粒体基质还含有线粒体自身的DNA(即线粒体DNA)和核糖体(粒线体核糖体)。

线粒体基质中每1μL的水溶解了约1.25mg的蛋白质,而细胞质基质中每1μL的水溶解了约0.26mg蛋白质,所以线粒体体基质较细胞质基质黏稠。虽然已知线粒体内膜含有可调节水分子转运的水通道蛋白,线粒体维持内膜两侧的渗透平衡的方式仍不明晰。

粒线体基质中的蛋白质可统称为“粒线体基质蛋白质”,这些蛋白质除少数在粒线体基质中合成外,绝大多数由细胞质基质中的游离核糖体转译产生的,这些在线粒体外合成的蛋白转运过程十分复杂:前体蛋白在游离核糖体上释放后,在细胞质分子伴侣Hsp70辅助下解折叠,然后通过蛋白质N端的转运肽跟粒线体外膜上的受体蛋白识别,在受体上或受体附近的内外膜接触点处利用三磷酸腺苷(adenosine-triphosphate,缩写为“ATP”)水解产生的能量驱动前体蛋白进入转运蛋白的运输通道,然后由电化学梯度驱动穿过粒线体内膜、进入线粒体基质。在线粒体基质中,前体蛋白继续由mHsp70继续其解折叠状态,直至Hsp60对其进行正确折叠。在折叠后,转运肽酶切除蛋白末端的转运肽,线粒体基质蛋白质最终成熟,在线粒体基质中发挥作用。

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当Dirk在1354年去世时,城堡被传给了他的长子Gerhard。在接下来的400年里,城堡在家族中几经转手。

在历史过程中,城堡被围攻过几次,最著名的两次是在1513年和1574年。在1590年城堡受到了最严重的损害,同时其当时的拥有者Joris van Arkel因伤过世,在Joris死后,城堡一直处于受损状态,直到17世纪Van Arkel家族筹集到足够资金对城堡进行修缮。1672年当荷法战争时,法国横扫荷兰并烧毁沿途很多荷兰城堡,Thomas van Arkel向法国支付七千荷兰盾以保护城堡,城堡由此幸免于难,但Thomas始终处于债务中,且无法继续城堡的修复工作,在他去世后,城堡被另一家族继承。

然后,这座城堡在1876年卖给了罗马天主教堂,被用作修道院。在第二次世界大战期间,城堡被用作村庄居民的避难所。战争结束后,城堡由Gelderland城堡信托在20世纪50年代末购买,并逐渐恢复了其以前中世纪时的辉煌。

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* 刘敞 (东平王),中国东汉时期第三任东平王,谥号孝。

* 刘敞 (缯侯),东海恭王刘强的后裔,见《后汉书·方术列传第七十二下》

* 刘敞 (前赵),五胡乱华时期前赵政权皇族,前赵帝刘曜之子。

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