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更新于 2026-10-20

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虽然大多数的蛋白酶体的底物必须在降解之前被泛素化,但仍然有一些例外的情况,尤其是在蛋白酶体参与蛋白质的翻译后处理过程中。一个主要的例子是蛋白酶体通过将p105蛋白剪切为p50蛋白来激活NF-κB。一些由于存在无结构区域而被推测具有不稳定性的蛋白质也可以通过非泛素依赖的途径被降解。鸟氨酸脱羧酶是最著名的非泛素依赖途径中蛋白酶体的底物。对于关键的细胞周期调控因子,如P53蛋白的非泛素依赖的降解机制已经有报道,虽然p53蛋白也可以通过泛素依赖的途径被降解。此外,在一定的细胞应激条件下,结构不正常、错误折叠或者过度氧化的蛋白质也都会进入非泛素依赖的和非19S颗粒依赖的降解途径。

20S蛋白酶体在真核生物中广泛存在且必不可少。一些原核生物,包括许多古菌和细菌中的放线菌也含有20S蛋白酶体的同源体,即大多数细菌都含有的热休克基因HslV和hslU,这两个基因所编码的蛋白质可以形成双层环状多聚体和ATP酶。一些研究者认为HslV蛋白很可能类似于20S蛋白酶体的祖先。一般来说,HslV蛋白对于细菌不是必要的,且并非所有的细菌都含有这一蛋白,而原生生物同时含有20S蛋白酶体和HslV蛋白系统。

序列分析显示,催化性的β亚基在进化过程中分化得比结构性的α亚基要早。表达20S蛋白酶体的细菌中,其β亚基与古菌以及真核生物的β亚基具有高度的序列相似性,而α亚基的序列相似程度则低得多。细菌中存在20S蛋白酶体可能是基因水平转移的结果,而真核生物中各亚基的分化则应是多次基因重复的结果。

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萨尔瓦·基尔·马亚尔迪特,南苏丹政治人物,现任南苏丹总统,前苏丹第一副总统。是南苏丹正式独立后的首任总统。丁卡人。

萨尔瓦·基尔·马亚尔迪特生于埃及王国控制下的英埃共管苏丹加扎勒河流域;在上世纪60年代末第一次苏丹内战中加入苏丹南方反叛政府,1972年亚的斯亚贝巴协议签订以后,他成为苏丹军队里的一位下级军官。1983年,约翰·加朗发动兵变,第二次苏丹内战爆发,总统命令萨尔瓦·基尔·马亚尔迪特前去镇压,萨尔瓦·基尔·马亚尔迪特等南部军官随后倒戈,成为了叛军苏丹人民解放运动(简称“苏人解”)一方的军事统帅。约翰·加朗的作战经验不足,很多作战活动实际上是在基尔指导下进行的,因此基尔很快进入了苏丹人民解放运动领导层。但与前任加朗不同,基尔不是知识分子。

2005年,基尔被任命为苏丹南方自治政府副主席。他政治立场明确,坚决支持南部苏丹独立。再加上战功赫赫,因此他颇有群众基础。

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中国宋代出现将纸筒包裹的火药绑于箭竿,并装有配重金属块来使箭簇在飞行中保持稳定,再用弓弩发射,燃烧的火药能使箭增大飞行高度和距离。

1234年蒙古灭金之后,将在开封等地虏获的工匠、作坊和火器全部掠走,还把金军中的火药工匠和火器手编入了蒙古军队。次年,蒙古大军发动了第二次西征,新编入蒙军的火器部队也随军远征。1236年秋,蒙古大军攻至伏尔加河沿岸,在这里击溃钦察部后,进入俄罗斯腹地。在随后的几年中,装备火器的蒙古大军横扫东欧平原。1241年4月9日,蒙古大军与3万波兰人和日尔曼人的联军在东欧华尔斯塔德大平原上展开激战。根据波兰历史学家德鲁果斯《波兰史》一书的记述,蒙古大军在这场会战中使用了威力强大的火器。波兰火药史学家盖斯勒躲在战场附近的一座修道院内,偷偷描绘了蒙古士兵使用的火箭样式。根据盖斯勒的描绘,蒙古人从一种木筒中成束地发射火箭。因为在木筒上绘有龙头,因此被波兰人称作“中国喷火龙”。

在1304年阿拉伯人亦将黑火药应用在军事上,放在竹或铁制的管内,以射击箭枝。

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