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更新于 2026-10-16

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高羊肚菌(Morchella elata)的子囊,内含子囊孢子。

子囊孢子(ascospore)是一种真菌的孢子,为子囊菌门真菌的有性孢子,在子囊中产生。典型的一个子囊中有八个子囊孢子,此八个孢子是在胞质融合与核融合发生后,经由一次减数分裂与一次有丝分裂所产生,其中减数分裂使双倍体的细胞核分裂为四个单倍体的细胞核,这四个细胞核再各自进行有丝分裂而形成八个细胞核,并分别为子囊中的分泌物所包覆,因此一个子囊通常有八个子囊孢子,但此数目仍有例外,如冬虫夏草的子囊可有多达20-60枚子囊孢子,酵母菌的子囊通常只有1-4枚子囊孢子,块菌的子囊也通常只有四枚子囊孢子。

酿酒酵母在V8 medium与醋酸盐囊孢琼脂(acetate ascospore agar)上培养时会形成子囊孢子,其子囊呈圆形,不同于子囊菌典型的长形子囊,内含1至4枚子囊孢子,这些子囊在成熟后并不破裂,可被Kinyoun stain或孔雀石绿染剂染上色。革兰氏染色的结果则是革兰氏阴性,可与染色结果呈革兰氏阳性的营养细胞区别。

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核仁显性(Nucleolar dominance)系指部分真核生物细胞中的两个45S核糖体RNA基因(45S rDNA)中只有其中一个有表现(在核仁中转录产生rRNA)的现象,可能与细胞调控rRNA表现总量的机制有关,与哺乳动物的X染色体去活化同为细胞大规模以表观修饰抑制基因表现的案例。

核仁显性最早在杂交种中发现,例如爪蟾属、果蝇属、芸薹属与拟南芥属中两物种杂交而生成的杂交种以及人类与小鼠细胞融合产生的细胞株中,仅有遗传自其中一个亲代的rDNA会被转录,来自另一亲代的rDNA则因DNA甲基化、组蛋白甲基化或组蛋白去乙醯化(可能由小RNA介导)而完全静默,使子代细胞的核仁数目变为亲代的一半。此现象中决定静默基因的机制为非随机,有些生物遗传自特定物种的基因会对另一物种的基因呈显性,例如芸薹属中,黑芥的rDNA对芸薹和甘蓝的rDNA呈显性,而芸薹的rDNA又对甘蓝的rDNA呈显性;而有些生物(如爪蟾)则是以基因组铭印决定表现父本或母本的rDNA,与其物种种类无关。

后续研究也在非杂交种的生物中发现核仁显性的现象,显示其为普遍存在生物细胞中的机制,非杂交种所特有,例如雄性黑腹果蝇中Y染色体上的rDNA对X染色体上的rDNA呈显性,可能是受Y染色体上的特定序列调控,而雌果蝇两个X染色体上的rDNA则为共显性。部分生物的核仁显性皆是随发育过程而渐渐形成,阿拉伯芥刚发芽时细胞中的两个rDNA都会被表现,成熟的组织中才仅表现其中一个rDNA;果蝇的核仁显性也是随发育而逐渐建立。

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1918年-1921年在红军服役,在中亚地区和白军,巴斯马奇分子作战。1921年-1931年,卡拉科尔地区Maman, Irdyk村长。

1930年起在吉尔吉斯苏维埃自治社会主义共和国教育人民委员会语言与文学研究所工作,负责演唱并记录玛纳斯史诗。1935年开始整理编辑玛纳斯史诗。1936年起在吉尔吉斯国家爱乐乐团担任玛纳斯表演艺人。卡拉拉耶夫可以连续表演几个月的玛纳斯史诗,并留下多部录音资料。作家钦吉斯·艾特玛托夫评价卡拉拉耶夫是“20世纪的荷马”。

1938年起成为苏联作家协会会员。他创作了许多童话,诗歌和短篇小说。

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