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更新于 2026-10-20

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19S颗粒的每个组分都有它们自己的调控作用。一个近期鉴定出的癌蛋白Gankyrin是19S颗粒的组分之一,可以与细胞周期蛋白依赖性激酶CDK4紧密结合,并且通过与泛素连接酶MDM2的结合,在识别泛素化的P53蛋白中发挥作用。Gankyrin具有抗凋亡作用,其被发现在一些类型的肿瘤细胞(如肝癌细胞)中过表达。

20S核心颗粒也可以与第二种调节颗粒,即11S颗粒相结合。11S调节颗粒又被称为PA28或REG。它是七聚体结构,不包含任何ATP酶,能够促进短肽而不是完整的蛋白质的降解。这可能是因为由11S颗粒与核心颗粒所组成的复合物无法将大的底物去折叠。11S颗粒的调控机制与19S颗粒的机制类似,是通过其亚基的C末端结合核心颗粒,并诱发α环发生构象变化,从而打开20S核心颗粒的“门”,使得底物蛋白质可以进入核心颗粒。11S颗粒的表达受γ干扰素的诱导,并且负责与免疫蛋白酶体的β亚基一起生成结合到主要组织相容性复合体上的肽段。

11S和19S调节颗粒都是多亚基的复合物,而实际上真核生物中还存在着以单个蛋白结合20S颗粒的调节蛋白──PA200或Blm10(酵母中)。PA200的分子量高达200kDa,其主要定位于细胞核中,可以直接结合并激活20S颗粒。PA200可能参与了DNA双链断裂的修复。

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* 氧化法通过具有强氧化性的氧化剂,氧化有色分子,生成无色分子。此法对织物纤维有损伤,所以不适用于丝绸、羊毛等织物。

如:NaClO(次氯酸钠), H2O2(过氧化氢), ClO2(二氧化氯)

* 还原法通过具有强还原性的还原剂,还原有色分子,生成无色分子。此法对织物纤维损伤小,但是生成物在氧化作用下可以恢复到有色状态,所以仅对丝绸、羊毛等部分织物。

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罗歇·夏尔·路易·吉耶曼(Roger Charles Louis Guillemin,ʁɔʒe ʃaʁl lwi ɡijmɛ̃;1月11日),法国科学家,后加入美国国籍。他的主要研究领域是神经激素,并因此获得1976年美国国家科学奖章和1977年诺贝尔生理学或医学奖。

吉耶曼出生于法国勃艮第第戎,在勃艮第大学完成大学学业后,于1949年在里昂大学得到了医学硕士学位。之后他前往蒙特利尔,在蒙特利尔大学Hans Selye博士的指导下于1953年获得了博士学位。同年他前往美国,进入位于休斯顿的贝勒医学院工作,1965年加入美国国籍。

1970年,他在圣地牙哥建立了一个实验室,在那里一直工作到1989年退休。

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