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X染色体去活化，又称X染色体失活或里昂化，是指雌性哺乳类细胞中两条X染色体的其中一条失去活性的现象。X染色体会被包装成异染色质，进而因功能受抑制而沉默化。
里昂化可使雌性不会因为拥有两个X染色体而产生两倍的基因产物，因此可以像雄性般只表现一个X染色体上的基因。对胎盘类，如老鼠与人类而言，去活化的X染色体是以随机方式选出；对于有袋类而言，则只有源自父系的X染色体才会去活化。
大野干团队在1959年所发表的研究结果显示，哺乳类体内有两种不同的X染色体，一种相似于一般的体染色体；另一种则以浓缩化且异染色质化的型式存在。而英国遗传学家玛莉·里昂，也在1961年提出一项假说，认为有些异型合子的雌性老鼠之所以会有斑驳的毛色，是因为其中一条X染色体失去了活性，且毛色基因就位在此染色体上。此「里昂假说」同时也说明了为何雌性细胞内的其中一条X染色体是以浓缩型式存在，以及为何只有一条X染色体的雌性仍然拥有正常的生殖能力。另一方面，恩斯特·比尤特勒团队以异型合子女性研究G6PD缺乏症（蚕豆症）时，也发现正常与不正常的两种红血球，发表于1962年。
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* 592-1 (SVA2): 第一段，从里奥马焦雷到马纳罗拉，称为爱之路。这是最短也是最容易的一段，长约1公里，可以在不到半小时的时间走完。
* 592-2 (SVA2): 第二段，从马纳罗拉到科尔尼利亚，长2.8公里，步行需时1小时。这一段行走容易。
* 592-3 (SVA2): 第三段，从科尔尼利亚到韦尔纳扎，长3.5公里，步行需时1.5 – 2 小时。这一段行走难度为中等至难。
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霍亨斯陶芬王朝的皇帝亨利六世死后，韦尔夫家族在科隆大主教和英王约翰的支持下把奥托四世选为国王，与亨利六世的弟弟士瓦本的菲利普相对抗。教皇英诺森三世先是为奥托四世加冕，后来又转为支持菲利普。1209年10月士瓦本的菲利普遇刺身亡后，奥托四世的王位才得到教皇和大部分德国诸侯的承认。
奥托四世起先对英诺森三世作出让步，因而英诺森三世在1209年为他进行了第二次加冕。但当奥托四世企图染指教皇势力之下的西西里王国之后，英诺森三世便彻底与他决裂，并于1211年的纽伦堡会议上开除了他的教籍。英诺森三世把被他监护着的，霍亨斯陶芬王朝的继承人腓特烈立为罗马人民的国王。奥托四世并未屈服，但在1214年7月27日的布汶战役中，他与英格兰国王约翰的联军被法兰西国王腓力·奥古斯都击败。这一战不但结束了奥托四世的政权，并具有另一重大意义：神圣罗马帝国主宰欧洲的时代已经结束，法兰西王国成为最强大的基督教政权。
1215年，奥托四世派出代表参加教皇主持的拉特兰公会议，试图与英诺森三世妥协，作重获或政权的最后努力。无奈他已被英诺森三世彻底抛弃。从此他就放弃了对王位的争夺，退居韦尔夫家族的不伦瑞克领地。
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