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更新于 2026-10-16

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建中四年(783年),两国举行了清水会盟。这次会盟基本满足吐蕃的要求,两国改以贺兰山为界。

同年,唐朝爆发了泾原兵变,吐蕃表示可以帮助唐朝平叛,唐德宗答应让出安西和北庭,吐蕃后来仅出一偏师二万,叛乱平定后,唐德宗想让驻守西域的李元忠与郭昕回长安,将安西与北庭让与吐蕃,被李泌劝止。

贞元二年(786年)九月,吐蕃以唐朝未割让安西与北庭为由,尚结赞率军攻打泾州、陇州、邠州、宁州,京城戒严,李晟率军在汧城大败吐蕃军,攻克摧沙堡。但十一月,吐蕃攻克盐州、夏州、银州、麟州,刺史杜彦光、拓跋干晖等出逃。

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核仁显性(Nucleolar dominance)系指部分真核生物细胞中的两个45S核糖体RNA基因(45S rDNA)中只有其中一个有表现(在核仁中转录产生rRNA)的现象,可能与细胞调控rRNA表现总量的机制有关,与哺乳动物的X染色体去活化同为细胞大规模以表观修饰抑制基因表现的案例。

核仁显性最早在杂交种中发现,例如爪蟾属、果蝇属、芸薹属与拟南芥属中两物种杂交而生成的杂交种以及人类与小鼠细胞融合产生的细胞株中,仅有遗传自其中一个亲代的rDNA会被转录,来自另一亲代的rDNA则因DNA甲基化、组蛋白甲基化或组蛋白去乙醯化(可能由小RNA介导)而完全静默,使子代细胞的核仁数目变为亲代的一半。此现象中决定静默基因的机制为非随机,有些生物遗传自特定物种的基因会对另一物种的基因呈显性,例如芸薹属中,黑芥的rDNA对芸薹和甘蓝的rDNA呈显性,而芸薹的rDNA又对甘蓝的rDNA呈显性;而有些生物(如爪蟾)则是以基因组铭印决定表现父本或母本的rDNA,与其物种种类无关。

后续研究也在非杂交种的生物中发现核仁显性的现象,显示其为普遍存在生物细胞中的机制,非杂交种所特有,例如雄性黑腹果蝇中Y染色体上的rDNA对X染色体上的rDNA呈显性,可能是受Y染色体上的特定序列调控,而雌果蝇两个X染色体上的rDNA则为共显性。部分生物的核仁显性皆是随发育过程而渐渐形成,阿拉伯芥刚发芽时细胞中的两个rDNA都会被表现,成熟的组织中才仅表现其中一个rDNA;果蝇的核仁显性也是随发育而逐渐建立。

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