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郤俭,河南郡偃师县(今河南省偃师市)人,郤正祖父,东汉末年益州刺史。
汉灵帝时,太常江夏人刘焉见汉朝王室多难,向灵帝建议:「四方兵寇,由刺史威轻,既不能禁,且用非其人,以致离叛。宜改置牧伯,选清名重臣以居其任。」本想求领交阯避祸的刘焉听侍中董扶说益州有天子之气,改向朝廷请求为益州牧。恰逢益州刺史郤俭贪残放滥,民怨沸腾,并州刺史张壹、凉州刺史耿鄙均为人所杀,于是刘焉被封阳城侯,出任监军使者兼职益州牧,受命逮捕郤俭治罪。
中平五年(公元188年),益州人马相及赵祗以黄巾军名义在绵竹纠众起兵,侵扰破坏广汉郡、蜀郡及犍为郡三郡,先后杀害緜竹令李升、郤俭及巴郡太守赵部。
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WRKY结构域是一类转录因子,存在于WRKY转录因子家族中。几乎所有植物基因组中都有带WRKY结构域的蛋白,同时WRKY基因也被发现存在于双滴虫、多细胞变形虫及其他变形虫门和一些真菌基因组中。不过WRKY基因似乎不存在于一些其他的非植物物种。在过去的20年间,WRKY转录因子一直是植物学领域的重点研究对象。WRKY的DNA识别结构域能够识别W-box顺式作用元件(T)TGAC(C/T),以及W-box序列的一些变体。
WRKY转录因子含有一个或两个WRKY蛋白结构域。 WRKY蛋白结构域是一个长度为60到70个氨基酸的DNA结合结构域。该结构域的主要特征是一个高度保守的WRKYGQK模序和一个锌指区域。 半胱氨酸和组氨酸锌指结构域是CX4-5CX22-23HXH或CX7CX23HXC类型的,其中X可以是任何氨基酸。 锌指结合Zn2+离子来满足蛋白质功能的需要。尽管WRKYGQK序列在大多数WRKY结构域中是高度保守的,但是也有文献记载核心序列是存在差异化的。 核心序列的一种常见的变体是WRKYGKK,存在于大多数植物物种中。
WRKY蛋白结构域的结构由2005年的核磁共振(NMR)和后来的结晶学所确定。WRKY蛋白结构域是由五条反平行β-链组成的球形蛋白。核心的WRKYGQK模序位于第二个β链上。18个氨基酸在WRKY蛋白结构域中是高度保守的,包括核心基序,锌指结合的半胱氨酸和组氨酸和形成DWK盐桥的三联体。三联体由位于核心模序的保守色氨酸(W)、四个氨基酸前的天冬氨酸(D)和29个氨基酸后的赖氨酸(K)组成,这个组合稳定了整个结构域。第三个β-链上的五个氨基酸(PRSYY)在WRKY结构域中也很保守。重要的是,WRKY基因在WRKY结构域中含有一个保守的内含子,它发生在编码PRSYY氨基酸序列PR的位置。这就解释了该基序的保守性。
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