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更新于 2026-10-18

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人类第一个被发现的抑癌基因是Rb1基因(1984年),其为正常细胞增殖过程中的重要调控因子,它编码的蛋白在细胞周期的调控点上起控制周期进程的作用。随后,原被认为是癌基因的p53基因野生型被证实为抑癌基因,它参与细胞癌变的多个环节,和人类大部分癌症的发生有密切关系。此后,科学界证实了抑癌基因的一个等位基因位点的变异也可产生类似癌基因的致病作用,这是对经典的抑癌基因“两次突变学说”的补充。后来发现非遗传性的改变(如甲基化)也是抑癌基因失常导致癌变的主要环节,研究最广泛的这类基因是p16 。

类似于癌基因的研究,抑癌基因的分离和鉴定也相当困难,进程缓慢。绝大多数的抑癌基因,如Rb1,APC和p16,是从单基因控制的遗传性(家族性)肿瘤综合症病例中发现的。这些研究通常需要相对完整的家族史和长达数十年,甚至百年的累积病例记录 。但人类90%以上的肿瘤属于散发性,即该类肿瘤的发生由多种基因和环境因素共同控制的。按照“两次突变学说”,对此类肿瘤的研究,则不得不依赖耗时费力的DNA缺失和染色体定位研究。由于病人染色体上存在着大量的非特异性改变和与肿瘤无关的随机性丢失,精确的抑癌基因染色体或遗传定位是分离这些相关基因的先决条件。但对于那些由于非遗传性的改变而失去功能的抑癌基因,从肿瘤标本中直接检测DNA或染色体缺失,进而寻找它们的位置,收效甚微。因此,在动物体内验证相关基因存在的功能性或替代性实验常为确定抑癌基因的最关键证据。

随着人类基因组计划DNA测序工程的完成和电脑信息技术的应用,抑癌基因的分离和鉴定工作近年来明显加快。截止2011年,已被证实,或正在被验证的抑癌基因已超过百个。随着研究的不断深入,现已明确抑癌基因几乎涉及到细胞生命活动的所有领域。这些基因除为细胞周期(cell cycle)增殖过程中的重要调控因子外,也参与多个生理信号的传导(signaling transduction),控制肿瘤的转移和血管生成及DNA的损伤和修复等。最新的研究也表明,抑癌基因也参与干细胞和癌症干细胞的扩增,分化调控过程。

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S型电力动车组(Электросекция С)是苏联铁路的电力动车组车型之一,也是苏联第一种投入大批量生产的电力动车组,适用于供电制式为1500伏(后期3000伏)直流电的电气化铁路,由位于莫斯科州的梅季希机器制造厂设计制造。

1920年,根据苏联劳动国防委员会的决定,成立了俄罗斯国家电气化委员会,以制定、执行及监督全国电气化计划。电气化铁路也是俄罗斯国家电气化计划中最重要的环节之一,决定首先在运输繁忙区段及大坡道困难区段实现电气化。1926年,苏联在巴库铁路枢纽的部分近郊铁路区段上首次试验实行1200伏直流电的电气化。与此同时,随着莫斯科往梅季希、奥热列利耶、普希金诺、晓尔科沃等方向的近郊铁路旅客运输量快速增长,莫斯科铁路枢纽的电气化计划由此提上日程,并决定采用1500伏直流电作为供电制式。1929年7月,北方铁路局管辖范围内的莫斯科至梅季希区段完成了电气化改造,并于同年10月1日开通营运。1930年,电气化铁路进一步延展至博尔谢沃、普希金诺、晓尔科沃等地。

1929年,梅季希机器制造厂生产了首批9列SV型电力动车组(СВ),每组列车采用三辆编组,由一辆动车和两辆拖车组成,构造速度为85公里/小时。列车的车体和机械结构部分由梅季希机器制造厂生产,牵引电动机由迪纳摩电气工厂生产,而其他电气设备则采用由英国都城维克斯公司的进口产品。传动系统为直—直流电传动,每辆动车装有两台受电弓及四台牵引电动机,ДП-150型牵引电动机的小时功率和持续功率分别为150千瓦和110千瓦。列车通过对牵引电动机的并联和串联换接进行调速控制,在并联连接时并能使用一级磁场削弱(35.5%)以扩大恒功调速范围,因此列车共有三级经济运行位。列车的电路系统设有熔断器和过流继电器保护,以防止过载和短路。为了提高列车载客量,SV型电力动车组的车体宽度达到3,480毫米,比当时普通客车车厢的宽度加大了超过10%,使车内得以采用“3+3”的座位布置方式。

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