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更新于 2026-10-10

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WRKY转录因子含有一个或两个WRKY蛋白结构域。 WRKY蛋白结构域是一个长度为60到70个氨基酸的DNA结合结构域。该结构域的主要特征是一个高度保守的WRKYGQK模序和一个锌指区域。 半胱氨酸和组氨酸锌指结构域是CX4-5CX22-23HXH或CX7CX23HXC类型的,其中X可以是任何氨基酸。 锌指结合Zn2+离子来满足蛋白质功能的需要。尽管WRKYGQK序列在大多数WRKY结构域中是高度保守的,但是也有文献记载核心序列是存在差异化的。 核心序列的一种常见的变体是WRKYGKK,存在于大多数植物物种中。

WRKY蛋白结构域的结构由2005年的核磁共振(NMR)和后来的结晶学所确定。WRKY蛋白结构域是由五条反平行β-链组成的球形蛋白。核心的WRKYGQK模序位于第二个β链上。18个氨基酸在WRKY蛋白结构域中是高度保守的,包括核心基序,锌指结合的半胱氨酸和组氨酸和形成DWK盐桥的三联体。三联体由位于核心模序的保守色氨酸(W)、四个氨基酸前的天冬氨酸(D)和29个氨基酸后的赖氨酸(K)组成,这个组合稳定了整个结构域。第三个β-链上的五个氨基酸(PRSYY)在WRKY结构域中也很保守。重要的是,WRKY基因在WRKY结构域中含有一个保守的内含子,它发生在编码PRSYY氨基酸序列PR的位置。这就解释了该基序的保守性。

WRKY结构域形成了一个垂直进入DNA链的主沟的独特楔形结构。 WRKY蛋白结构域与(T / A)TGAC(T / A)顺式元件(也称为W-Box)存在着相互作用。最近的证据表明,W-Box的GAC核心是WRKY结构域的主要作用位点,侧翼序列有助于调控DNA与特异性的WRKY蛋白之间的相互作用。核心模序的RKYGQK残基和WRKY结构域中的精氨酸与赖氨酸残基负责与七个连续DNA碱基对(包括GAC核心)的磷酸骨架相互作用。将色氨酸,酪氨酸或WRKYGQK模序的赖氨酸突变为丙氨酸则会使蛋白无法与DNA结合,这个情况表明这些氨基酸对于识别W-Box序列是必不可少的。尽管不是必要的,当用丙氨酸突变掉WRKYGQK模序中的精氨酸,甘氨酸或谷氨酰胺时,可以减少与W-Box的结合。总的来说,WRKY蛋白结构域与DNA的复杂的相互作用会在植物生长发育和抵抗外界胁迫时,起到激活有关基因的作用。

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灵太后临朝听政后,胡玄辉在延昌四年八月壬申(515年8月26日)被封为新平郡君,后改封冯翊郡君,册拜为女侍中。神龟二年(519年)九月,灵太后从容对中书舍人杨昱说:“现在皇帝年幼,我每天处理纷繁的政务,但是自己道德教化浅薄不能感化姻亲,他们在外面的作为不能让人满意,你有所见闻,千万不要隐瞒。”杨昱于是上奏扬州刺史李崇装载五车货物,恒州刺史杨钧打造银制食器十套,一并送给了元乂。灵太后召见元乂和胡玄辉,哭泣着责备他们。

灵太后重新执政后,没有马上诛杀元乂。当时朝廷内外喧喧嚷嚷,说:“元乂还要回来执掌政务。”小黄门张景嵩和毛畅曾经在夺元乂权力时出力不少,害怕惹上祸患,就上奏魏孝明帝元诩,想要诏令右卫将军杨津秘密的前往捕杀元乂。魏孝明帝已经拟定诏书,还没来得及下达。胡玄辉知道了,告诉灵太后说:“张景嵩和毛畅与清河王的儿子元昭想要废掉太后。”灵太后相信了,斥责毛畅,毛畅出示诏书草稿呈送给灵太后。灵太后读过之后,知道没有废掉自己的意图,心里才稍微松弛下来。然而胡玄辉不断在灵太后身边挑拨,灵太后于是产生疑惑。很快,毛畅外任顿丘郡太守,张景嵩外任鲁郡太守。

当初,中山王元熙起兵讨伐元乂,没有成功遭到诛杀,灵太后重掌大权后,元熙才被改葬。元顺上奏灵太后说:“臣昨天去看中山王家中的葬礼,不仅是同宗亲属为他的冤案感到悲哀,过路的男女看见他一家七人丧命,都为之伤心,无不心酸哭泣。”当时胡玄辉坐在灵太后身边,元顺指着她说:“陛下为何以一个妹妹的原因,不治元乂的罪,使天下的人心怀冤屈?”灵太后沉默不语。

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