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更新于 2026-10-06

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对于19S调节颗粒的组装和成熟过程的了解较少。目前的看法认为19S调节颗粒是由两个不同的部分,即含ATP酶的基底部分和泛素识别的盖子部分组装而成。其中,基底部分中的六个ATP酶可以通过卷曲螺旋的相互作用以配对的方式结合在一起。调节颗粒中19个亚基的这样的组装顺序很可能是一种调控机制,用于阻止在组装完成之前将活性位点暴露出来。

需要被蛋白酶体降解的蛋白质会先被连接上泛素作为标记,即蛋白质上的一个赖氨酸与泛素之间形成共价连接。这一过程是一个三酶级联反应,即需要有由三个酶催化的一系列反应的发生,整个过程被称为泛素化信号通路。在第一步反应中,泛素活化酶(又被称为E1)水解ATP并将一个泛素分子腺苷酸化。接着,泛素被转移到E1的活性中心的半胱氨酸残基上,并伴随着第二个泛素分子的腺苷酸化。被腺苷酸化的泛素分子接着被转移到第二个酶,泛素交联酶(E2)的半胱氨酸残基上。最后,高度保守的泛素连接酶(E3)家族中的一员(根据底物蛋白质的不同而不同)识别特定的需要被泛素化的靶蛋白,并催化泛素分子从E2上转移到靶蛋白上。靶蛋白在被蛋白酶体识别之前,必须被标记上至少四个泛素单体分子(以多泛素链的形式)。因此,是E3使得这一系统具有了底物特异性。E1、E2和E3蛋白的数量依赖于生物体和细胞类型,人体中就存在大量不同的E3蛋白,这说明泛素-蛋白酶体系统可以作用于数量巨大的靶蛋白。

多泛素化后的蛋白质是如何被蛋白酶体所识别的,还没有完全弄清。泛素受体蛋白的N末端具有一个类泛素结构域,以及一至多个泛素结合结构域。类泛素结构域可以被19S调节颗粒所识别,而泛素结合结构域可以通过形成三螺旋束来结合泛素。这些受体蛋白可能能够结合多泛素化的蛋白质并将其携带到蛋白酶体,而关于这种结合的特异性和调控机制还不清楚。但最近有研究者发现,调节颗粒上的亚基Rpn13可以发挥泛素受体的功能。

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皇家墓穴(德语:Kaisergruft,通常称为Kapuzinergruft)位于奥地利首都维也纳的维也纳嘉布遣会教堂(德语:Kapuzinerkirche,正名天神之后堂)和修道院(兴建于1617年,1632年祝圣)的地下,座落在霍夫堡皇宫东面不远处的新集市广场(Neue Markt)。自从1633年起,这里一直是哈布斯堡王朝家族成员的主要安葬地。

存放在这里的一共有143位贵族的尸体,加上另外四人盛放在容器的心脏或火化的遗体(截至2009年)。其中包括12位皇帝和19位皇后。最近一位葬入皇家墓穴的,是2011年辞世的前奥匈帝国皇太子奥托·冯·哈布斯堡。

这里可以看到104个金属石棺和5个盛放心脏的容器,它们的风格各有不同,既有清教徒式的朴素类型,也有奢华的洛可可式。皇家墓穴是维也纳最热门的旅游景点之一。

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在103型高速电力机车投入服务后,德国联邦铁路(DB)邀请铁路制造厂提出能以时速200公里行驶高速电联车(Elektro Triebwagen)的设计,并将以这些电联车行驶在未来城际列车路网上。1970年5月24日,DB决定订购三组原型车,并请不同西德公司共同制造:林克-霍夫曼-布什车辆厂制造六辆驾驶车(形式403.0)、梅塞史密特制造三辆客车(形式404.0)和三辆餐车(形式404.1)。转向架交由MAN制造,而电力设备则分别由AEG、勃朗-包维利股份公司,和西门子公司制造。本型车为全动轴设计,并和同时期研发的英铁APT列车(先进旅客列车)一样有有倾斜装置。本型车共有三列12辆,每列车由一辆驾驶车、一辆客车、一辆餐车,和一辆驾驶车组成,编成如下:

* EMU 1:403 001 + 404 001 + 404 101 + 403 002

* EMU 2:403 003 + 404 002 + 404 102 + 403 004

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