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11S和19S调节颗粒都是多亚基的复合物,而实际上真核生物中还存在着以单个蛋白结合20S颗粒的调节蛋白──PA200或Blm10(酵母中)。PA200的分子量高达200kDa,其主要定位于细胞核中,可以直接结合并激活20S颗粒。PA200可能参与了DNA双链断裂的修复。
蛋白酶体的组装是一个十分复杂的过程,这是因为必须将所有的数量众多的亚基正确地结合到一起才能形成一个有活性的核心颗粒复合物。β亚基被合成后,其N末端带有“前肽”(propeptide);在组装20S颗粒的过程中,“前肽”通过翻译后修饰作用以暴露出活性位点。整个组装过程虽然复杂,却也十分有序。首先,将α亚基组装为七元环,为对应的前β环提供模板,然后完成前β环的组装,这样一个七亚基的前β环和一个七亚基的α环就形成了半个核心颗粒。对于α环的组装机制,目前还没有定论。接着,两个半个核心颗粒之间的两个β环相结合,并触发苏氨酸依赖的“前肽”的自降解,从而暴露出活性位点,这就组装成了一个有活性的20S核心颗粒。β环之间的这种相互作用主要是由保守的α螺旋残基之间的盐桥和疏水相互作用来介导的;而通过突变这些保守残基,可以破坏蛋白酶体的组装,从而从另一方面证实了这些残基对于组装的重要性。
对于19S调节颗粒的组装和成熟过程的了解较少。目前的看法认为19S调节颗粒是由两个不同的部分,即含ATP酶的基底部分和泛素识别的盖子部分组装而成。其中,基底部分中的六个ATP酶可以通过卷曲螺旋的相互作用以配对的方式结合在一起。调节颗粒中19个亚基的这样的组装顺序很可能是一种调控机制,用于阻止在组装完成之前将活性位点暴露出来。
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(P625)面积P2046,位于法国勃艮第-弗朗什-孔泰大区上索恩省,该省份为法国东部内陆省份,北起顺时针与孚日省、贝尔福地区省、杜省、汝拉省、科多尔省和上马恩省接壤。
与接壤的市镇(或旧市镇、城区)包括:P47。
的时区为UTC+01:00、UTC+02:00(夏令时)。
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西大山站是九州旅客铁道(JR九州)指宿枕崎线沿线车站之一,位于鹿儿岛县指宿市山川大山602。
西大山站位于北纬31度11分,自1960年启用以来就一直是全日本位处最南的车站,直到冲绳都市单轨电车线于2003年开业后,才将这「日本最南车站」的头衔让给该线的赤岭站(北纬26度11分36秒)。但纵然如此,由于冲绳都市单轨电车线是一条特殊规格的路线系统,因此假如以普通的钢轨铁路来计算的话,西大山仍然是日本最南车站。目前车站里的看板上标示本站为「JR日本最南端车站」。
* 1987年4月1日:国铁分割民营化,车站经营由JR九州继承。
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