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更新于 2026-10-07

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WRKY转录因子含有一个或两个WRKY蛋白结构域。 WRKY蛋白结构域是一个长度为60到70个氨基酸的DNA结合结构域。该结构域的主要特征是一个高度保守的WRKYGQK模序和一个锌指区域。 半胱氨酸和组氨酸锌指结构域是CX4-5CX22-23HXH或CX7CX23HXC类型的,其中X可以是任何氨基酸。 锌指结合Zn2+离子来满足蛋白质功能的需要。尽管WRKYGQK序列在大多数WRKY结构域中是高度保守的,但是也有文献记载核心序列是存在差异化的。 核心序列的一种常见的变体是WRKYGKK,存在于大多数植物物种中。

WRKY蛋白结构域的结构由2005年的核磁共振(NMR)和后来的结晶学所确定。WRKY蛋白结构域是由五条反平行β-链组成的球形蛋白。核心的WRKYGQK模序位于第二个β链上。18个氨基酸在WRKY蛋白结构域中是高度保守的,包括核心基序,锌指结合的半胱氨酸和组氨酸和形成DWK盐桥的三联体。三联体由位于核心模序的保守色氨酸(W)、四个氨基酸前的天冬氨酸(D)和29个氨基酸后的赖氨酸(K)组成,这个组合稳定了整个结构域。第三个β-链上的五个氨基酸(PRSYY)在WRKY结构域中也很保守。重要的是,WRKY基因在WRKY结构域中含有一个保守的内含子,它发生在编码PRSYY氨基酸序列PR的位置。这就解释了该基序的保守性。

WRKY结构域形成了一个垂直进入DNA链的主沟的独特楔形结构。 WRKY蛋白结构域与(T / A)TGAC(T / A)顺式元件(也称为W-Box)存在着相互作用。最近的证据表明,W-Box的GAC核心是WRKY结构域的主要作用位点,侧翼序列有助于调控DNA与特异性的WRKY蛋白之间的相互作用。核心模序的RKYGQK残基和WRKY结构域中的精氨酸与赖氨酸残基负责与七个连续DNA碱基对(包括GAC核心)的磷酸骨架相互作用。将色氨酸,酪氨酸或WRKYGQK模序的赖氨酸突变为丙氨酸则会使蛋白无法与DNA结合,这个情况表明这些氨基酸对于识别W-Box序列是必不可少的。尽管不是必要的,当用丙氨酸突变掉WRKYGQK模序中的精氨酸,甘氨酸或谷氨酰胺时,可以减少与W-Box的结合。总的来说,WRKY蛋白结构域与DNA的复杂的相互作用会在植物生长发育和抵抗外界胁迫时,起到激活有关基因的作用。

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荷西·列卡度·兰保,已退役巴西足球运动员,司职后卫。持有欧洲足协A级教练牌照,现为香港女子足球代表队主教练。

列卡度于1998年首次来港发展,加盟香港甲组足球联赛老牌球会南华,其后效力过晨曦、流浪、愉园等多支球队。

列卡度退役后于愉园开始执教生涯,其后转任流浪教练,2007年重新「上山」担任南华助教。2008年夏天,南华足球部主任罗杰承与夫人梁芷珊,应元朗区议会邀请,协助组织天水围飞马直接加入香港甲组足球联赛,列卡度被委以重任担任这支新军教练。2008年10月8日,天水围飞马首次于主场元朗大球场作赛,以3–2击败南华,可惜因派出超额外援,最终被判输0–3。天水围飞马会方原有意解雇列卡度,后因全体职球员联署为列卡度求情,会方才收回成命。2008年12月21日,带领天水围飞马杀入高级组银牌决赛,以3–0大胜晨曦,夺得高级组银牌冠军,成立不足半年便赢得首项锦标,惟球季结束后未获续约。2009-10年度球季季中,列卡度再次担任天水围飞马教练,带领球队夺得足总杯冠军,并取得明年亚协杯参赛资格。2010年7月,列卡度重返晨曦,担任主教练。

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