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更新于 2026-10-19

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假尿嘧啶核苷(Pseudouridine,简称Ψ或Q)或称5-核糖尿嘧啶(5-ribosyluracil)、假尿苷,是尿苷(U)的一种同分异构物,有别于尿苷中尿嘧啶以碳-氮键(C1-N1)与核糖相连,假尿嘧啶核苷中尿嘧啶和核糖是以碳-碳键(C1-C5)连接,故其结构较有弹性,比尿苷多出了一个可形成氢键的位点,且在RNA中产生的重叠效应高于尿苷。假尿嘧啶核苷最早于1951年发现,为细胞RNA中最常见的修饰,在三域生物中皆有,有A、U、C、G之外的「第五种核苷」之称。

假尿嘧啶核苷是细胞中最常见的RNA修饰,是转录后修饰的机制之一,在转录结束后由假尿苷合成酶(PUS)自尿苷转化而来,此修饰可能影响RNA的结构、功能、位置与半衰期。mRNA、tRNA、rRNA、snRNA与snoRNA中均有发现假尿嘧啶核苷修饰,在tRNA与rRNA中可稳定RNA的结构,与其转译的功能相关;在snRNA中则可促进剪接体对pre-mRNA的切割;在mRNA中的功能仍不清楚,有研究显示终止密码子中的假尿嘧啶核苷可能会造成转译连读(translation readthrough)。假尿嘧啶核苷还可能被细胞用作识别自身与外来RNA的机制,即RIG-I和Protein kinase R等先天免疫蛋白可识别不含有假尿嘧啶核苷的病毒RNA而启动免疫反应。

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1587年卡尔的侄子齐格蒙因为母系血统的关系,继位为波兰立陶宛国王。

1592年齐格蒙之父,瑞典国王约翰三世驾崩,当时瑞典以基督新教信义宗为主要信仰,齐格蒙继承瑞典王位之后,曾力图将瑞典恢复到以旧教为国教的状态,这引发了许多瑞典的瑞典教会大臣不满。尽管卡尔本人信奉克尔文派的归正宗,但卡尔支持信义宗,作为与齐格蒙争权的手段。

1598年,也身兼波兰国王与立陶宛大公的齐格蒙运用波兰舰队登陆瑞典,远征斯德哥尔摩和卡尔马,9月25日,在林雪平发生的Battle of Stångebro中,被卡尔九世打败,1599年7月24日,瑞典国会罢黜了齐格蒙,立卡尔为监国摄政王。1600年3月19日,卡尔肃清齐格蒙派,许多原支持齐格蒙的贵族被卡尔斩首,后被称为「林雪平血案」(Linköping Bloodbath)。

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