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更新于 2026-10-18

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在细菌中,如大肠杆菌,核糖核酸酶P具有两个组分:一条RNA链(称为M1-RNA)和一个蛋白质(称为C5蛋白)。在细胞内,这两个组分对于功能的发挥都是必要的;但在体外(in vitro),M1-RNA可以独自发挥催化的功能。C5蛋白的作用主要是增强底物结合的亲和力,而活性位点金属离子结合亲和力的提高很可能能够加强M1-RNA的催化速率。细菌核糖核酸酶P的晶体结构显示它具有一个由共轴堆积的螺旋结构域构成的平整表面,这样一个平的表面有助于底物前体tRNA分子的结合和剪切。

在古菌中,核糖核酸酶P含有4-5个结合RNA的蛋白质亚基。体外重构实验显示,这些亚基中的每一个都通过核糖核酸酶P中的RNA组分参与对于tRNA的处理。古菌核糖核酸酶P中的蛋白质亚基结构已经通过X射线晶体学和NMR被解析,进一步揭示了这些亚基结构与功能的关系。

在真核生物中,如人类和酵母,核糖核酸酶P的RNA链与细菌中所发现的在结构上相似,并含有9-10个与RNA链结合的蛋白质亚基,,其中5个亚基与古菌核糖核酸酶P中的5个亚基具有同源性。这些亚基同时也是核糖核酸酶MRP(RNase MRP,一种催化性核糖核蛋白,参与细胞核中核糖体RNA的剪切)的组成亚基。真核生物的核糖核酸酶P中的RNA组分直到最近才被证明是核酶;其蛋白质亚基自身对于底物tRNA的剪切只具有次要作用,这些亚基可能是在核糖核酸酶P和核糖核酸酶MRP的其他功能(如基因转录和细胞周期)中发挥主要作用。

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细趾蟾科(学名:Leptodactylidae)是两栖纲无尾目的一科,包含了范围广泛的物种,它们自新生代或中生代晚期从其他雨蛙超科的物种中分化而来。分布范围包括墨西哥、加勒比地区、中美洲、南美洲等地。这一科通常被认为是并系群,并没有共有衍征。其中包括了陆栖、水栖、树栖、穴居等多种成员,栖息地类型众多。

* 胯腺蟾亚科(Cycloramphinae)

* 卵齿蟾亚科(Eleutherodactylinae,或单列为卵齿蟾科)

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1939年由欧洲帝国主义国家统治的非洲殖民地

非洲的非殖民化是紧接着第二次世界大战之后。殖民地的民族主义者和地方精英为了从宗主国独立获得国家主权所导致的非殖民化,最终结果是大部分殖民地脱离欧洲殖民者的管理而获得独立和主权。

1870年至1900年间流行的瓜分非洲浪潮将几乎大半部分的非洲被置于欧洲帝国主义国家的殖民统治之下。欧洲帝国主义国家之间为了确保能拿到较多的殖民地并且避免可能的随之而来的殖民战争,因此,欧洲国家于1885年签订的柏林协定,即《柏林西非会议》加速了欧洲国家对非洲的殖民统治和分割,而他们的瓜分殖民地等是不顾当地的传统文化之差异的。到了1905年的时候,几乎所有的非洲领土都置于欧洲国家的殖民统治之下,唯一的例外是利比里亚(由非裔美国人的前奴隶所定居)和埃塞俄比亚(1936年第二次意大利-埃塞俄比亚战争后被意大利占领)。英国和法国这两个国家控制了非洲大量的殖民地,但是德国、西班牙、意大利、比利时和葡萄牙也有殖民地。由于殖民主义和帝国主义,非洲大部分的地区都失去了主权和对诸如黄金和橡胶等自然资源的控制主权。围绕着对非洲自然资源剥削性的地方经济政策的出台,至今,依旧有观点认为,非洲如今的贫穷是来自于列强的殖民剥削。直到20世纪中期,非洲各国独立的进展一直很缓慢的进行。但到1977年,已有54个非洲国家脱离了欧洲殖民者的统治。

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