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富山城(とやまじょう)是位在富山县富山市(旧为越中国新川郡)的一座城。别名安住城、浮城。曾为越中前田氏的居城,亦为江户时代富山藩之藩城。现今将本丸和一部份的西之丸整备成富山城址公园。
天文12年(1543年),神保长职为了拓展在越中东部和新川郡的版图,命家臣水越神重于神通川东岸的安住乡建筑富山城。
永禄3年(1560年),因长职持续侵扰椎名氏的领域,与椎名氏为从属关系的上杉谦信为支援椎名氏而向富山城攻打,不敌强大的上杉军的长职,于是弃城逃向増山城,但经过一个多月,增山城也遭到攻陷。同5年,转至白鸟城为据点的神保氏,因上杉军的猛烈攻势下决定开城投降,降伏于上杉氏。富山城因是北陆的战略要冲,在之后约15年间,富山城为上杉氏、椎名氏、一向一揆等的争夺之地。
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WRKY结构域是一类转录因子,存在于WRKY转录因子家族中。几乎所有植物基因组中都有带WRKY结构域的蛋白,同时WRKY基因也被发现存在于双滴虫、多细胞变形虫及其他变形虫门和一些真菌基因组中。不过WRKY基因似乎不存在于一些其他的非植物物种。在过去的20年间,WRKY转录因子一直是植物学领域的重点研究对象。WRKY的DNA识别结构域能够识别W-box顺式作用元件(T)TGAC(C/T),以及W-box序列的一些变体。
WRKY转录因子含有一个或两个WRKY蛋白结构域。 WRKY蛋白结构域是一个长度为60到70个氨基酸的DNA结合结构域。该结构域的主要特征是一个高度保守的WRKYGQK模序和一个锌指区域。 半胱氨酸和组氨酸锌指结构域是CX4-5CX22-23HXH或CX7CX23HXC类型的,其中X可以是任何氨基酸。 锌指结合Zn2+离子来满足蛋白质功能的需要。尽管WRKYGQK序列在大多数WRKY结构域中是高度保守的,但是也有文献记载核心序列是存在差异化的。 核心序列的一种常见的变体是WRKYGKK,存在于大多数植物物种中。
WRKY蛋白结构域的结构由2005年的核磁共振(NMR)和后来的结晶学所确定。WRKY蛋白结构域是由五条反平行β-链组成的球形蛋白。核心的WRKYGQK模序位于第二个β链上。18个氨基酸在WRKY蛋白结构域中是高度保守的,包括核心基序,锌指结合的半胱氨酸和组氨酸和形成DWK盐桥的三联体。三联体由位于核心模序的保守色氨酸(W)、四个氨基酸前的天冬氨酸(D)和29个氨基酸后的赖氨酸(K)组成,这个组合稳定了整个结构域。第三个β-链上的五个氨基酸(PRSYY)在WRKY结构域中也很保守。重要的是,WRKY基因在WRKY结构域中含有一个保守的内含子,它发生在编码PRSYY氨基酸序列PR的位置。这就解释了该基序的保守性。
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