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更新于 2026-10-14

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组织蛋白酶Z的特点是在假定的氧离子孔的谷氨酰胺和活性位点半胱氨酸之间的高度保守区域中插入了不寻常且独特的3个氨基酸。组织蛋白酶Z的前区与其他组织蛋白酶家族序列没有显着相似性。它仅包含41个氨基酸残基,没有在其他半胱氨酸蛋白酶中发现的ERFNIN或GNFD的保守基序。此外,前区序列不含赖氨酸残基。

该基因编码的蛋白质是一种溶酶体半胱氨酸蛋白酶,是肽酶C1家族的成员。它表现出羧单肽酶和羧二肽酶活性。迄今为止,已鉴定出11种人类半胱氨酸蛋白酶,包括组织蛋白酶B、组织蛋白酶C、组织蛋白酶F、组织蛋白酶H、组织蛋白酶K、组织蛋白酶L1、组织蛋白酶L2或V、组织蛋白酶O、组织蛋白酶S、组织蛋白酶Z和组织蛋白酶W。这些半胱氨酸蛋白酶属于木瓜蛋白酶家族,是溶酶体蛋白酶解系统的主要成分。除了在蛋白质降解和转换中发挥关键作用外,这些蛋白酶似乎在许多正常和病理条件下发挥细胞外作用。人类组织蛋白酶Z包含与其他人类半胱氨酸蛋白酶不同的特征。它是一种具有严格羧肽酶活性的外肽酶,而大多数其他组织蛋白酶是内肽酶。组织蛋白酶Z在酶的前肽内具有暴露的整合素结合Arg-Gly-Asp基序,已显示组织蛋白酶Z在正常体内平衡、免疫过程和癌症期间通过该基序与几种整合素相互作用。它还显示与细胞表面的硫酸肝素蛋白聚糖结合,表明可能在细胞黏附和吞噬作用中发挥作用。

该基因在癌细胞系和原发性肿瘤中普遍表达,并且与该家族的其他成员一样,可能参与肿瘤发生。例如,组织蛋白酶Z通过非催化机制促进侵袭和迁移,这表明多种细胞侵袭模式可能与恶性肿瘤有关。组织蛋白酶Z在炎症性胃病中也具有保护作用,但不是蛋白酶解作用。在另一项研究中显示,组织蛋白酶Z可能是导致多巴胺神经元死亡的原因,因此参与了致病级联事件。组织蛋白酶Z中的单核苷酸多态性被发现与结核病易感性有关,表明涉及该蛋白质的途径可以产生结核病的新疗法。

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在20 世纪,全球酿酒技术有许多进步,特别是引进温控发酵和可控的苹果乳酸发酵。在技术进步的趋势中,该地区仍在争论酿酒核心问题:是否采用橡木桶。从历史上看,沙布利是在旧木桶中陈酿的,这些木桶对风味的影响基本上是中性的,不会散发出一般陈酿葡萄酒的特有橡木风味(香草、肉桂、烤面包、椰子等风味)。但这些较旧的桶不易控制卫生,可能导致葡萄酒出现问题,甚至导致酒品变色。因此这些旧桶逐渐不受欢迎,酿酒师改采温度控制的不锈钢发酵罐。 沙布利城镇周围的葡萄藤所酿造的干白葡萄酒,大多数沙布利葡萄酒在不锈钢罐中酿造,因此以其香气和口感的纯度而闻名。与勃艮第其他地区的白葡萄酒相比,不太受到橡木桶的味道影响。

但在20 世纪后期,一些酿酒师重新使用木桶,又再引起争议。“传统主义”酿酒师认为橡木桶的使用与“沙布利风格”背道而驰,而“现代主义”酿酒师但仍接受橡木桶的使用。发酵过程如果有用到橡木桶的话,“酒桶成熟度”可以是一种风格塑造的选择。沙布利生产商做法差异很大,有些“顶级园”(Grand Cru) 和“一级园”(Premier Cru) 葡萄酒会在橡木桶中进行发酵与熟成,但存放时间比博讷产区的白葡萄酒要小得多,因此沙布利的炭含量通常很低,比较没有其他葡萄酒中的“烘烤味”。

虽然在 20 世纪,沙布利酿造过程中有广泛使用“补糖”(chaptalization) 的做法,但近年来葡萄收成尝有成熟年份的趋势,葡萄普遍含糖量更高,减少了酿造补糖的需求。

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