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更新于 2026-10-21

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无后基因(Fruitless,符号为fru)是黑腹果蝇的一种基因,能够编码好几种转录因子蛋白。普通的fru基因的功能对发展一些求偶必须的解剖结构是必要的,包括支配果蝇进行性行为的肌肉所需要的运动神经元。该基因在哺乳动物中没有同源基因,但在冈比亚按蚊这样亲缘关系较远的物种中对性别决定起作用。无后基因是一个或一组基因如何控制涉及先天行为的神经元的功能或发育的典型例子。Fru基因的研究得到了大众媒体的关注,因为它引发了关于人类性取向遗传学和以及性别与攻击性关联的讨论。

雄蝇的无后基因发生突变,会引起性行为的改变。果蝇的求爱过程包括一个复杂的雄性主动发起的仪式,fru等位基因突变会以不同方式干扰到这种仪式;fru对于仪式的每一步是必要的。一些突变的等位基因会完全阻止整个求偶行为,而其他一些则扰乱求偶中的单一步骤。值得注意的是,一些功能损耗的基因会改变或消除性取向。

fru基因跨度约130kbp,cDNA长2846bp,有至少四个启动子,每个都能编码一种蛋白质,这种蛋白质含有BTB结构域和一个锌指结构。选择性剪接在5'和3'端均发生,并且有几种形式(雄性和雌性特有的剪接后产物不包括在内)。虽然已经知道有很多基因会影响雄性求爱行为,fru被认为是值得特别注意,因为它表现出的性别特异性选择性剪接。第一个启动子P1转录物包含S外显子,由性别决定因子tra、tra2控制,tra在雄性中无活性,S外显子能够融合到fru转录物中,雄性特异蛋白增至101个氨基酸。雌性中tra与P1前体mRNA结合,阻止转录物翻译。当雌性产生雄性剪接的基因产物,它们的行为就与雄性无异。不产生雄性特异性产物的雄蝇不能求爱,不能生育。fru基因位点也控制数百种其他基因的表达,其中有一些会对果蝇的行为发生影响。

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根据流传在多尔安罗斯的传说,米斯瑞拉斯是西尔凡精灵宁若戴尔(Nimrodel)的朋友,并陪同宁若戴尔、宁若戴尔的恋人安罗斯(Amroth)和一些精灵前往艾德西隆得(Edhellond),准备航向维林诺(Valinor)。

关于米斯瑞拉斯的出生时间和地点都没有在任何托尔金作品清晰指明,但她大概是生于罗斯洛立安(Lothlórien)。

第三纪元1980年,炎魔(Barlog)苏醒、矮人逃亡与半兽人进驻,造成罗斯洛立安精灵的恐慌。翌年,米斯拉瑞斯陪同她的朋友宁若戴尔与一些精灵离开罗斯洛立安,前去艾德西隆得,准备乘船西航至维林诺。她们一行人在白色山脉(Ered Nimrais)中失散,米斯瑞拉斯于一处森林迷路。

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天卫二十三,又称玛格丽特(Margaret),是天王星卫星中唯一已知的顺行不规则卫星,于2003年由斯科特·谢帕德和大卫·朱维特等人发现,并被临时命名为S/2003 U 3。 S/2003 U 3在经确认为天王星的第23个卫星后,以威廉·莎士比亚的歌剧《无事生非》中希洛的女仆玛格丽特为名。

天卫二十三是天王星唯一的顺行不规则卫星,其轨道参数在不规则卫星中独一无二。天卫二十三的轨道倾角为57°,十分接近能够维持稳定的极限。由于古在机制,60 w)接近160万年,在遥远的未来,天卫二十三也可能被弹射出天王星系统。

天卫二十三的轨道受到太阳和行星的扰动,因此其轨道参数在短时间尺度上是可变的。在8000年的时间尺度上,天卫二十三的平均轨道离心率为0.68。在2010年,天卫二十三的离心率增加到0.81,使其暂时成为太阳系中离心率最大的卫星,但以平均离心率来比较,海卫二(内勒德)仍以0.75居太阳系之冠。

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