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eIF2B含有α、β、γ、δ和ε五个亚基。其中,ε与γ亚基形成二元催化亚复合物,而α、β和δ亚基则形成三元调节亚复合物,后者可以使eIF2B能够敏感地被磷酸化的eIF2的α亚基所抑制。ε亚基是eIF2B中最大的亚基,其包含了进行鸟苷酸交换的催化部位以及与eIF2结合的部位。
eIF2B作为鸟苷酸交换因子催化eIF2·GDP生成eIF2·GTP。鸟甘酸交换因子的典型特点是通过控制非活性的GDP结合状态与活性GTP结合状态之间的转换来调节靶蛋白的活性。但是与一般的鸟苷酸交换因子(多为单分子蛋白质)不同的是,eIF2B是多亚基复合物,这种复杂性体现了它们能够在信号转导途径中参与调节,比如eIF2B可以被磷酸化的eIF2的α亚基直接抑制。
对于整体eIF2B与eIF2的相互作用及调节与催化亚复合体在催化过程中所起的作用并没有很清楚的模型。有研究者提出了一种可能的方式:因为eIF2的γ亚基含有GDP/GTP结合区域,而eIF2的α亚基则含有磷酸化位点,可以设想eIF2B的催化亚单位结合eIF2的γ亚基(eIF2γ),而调节亚单位结合eIF2的α亚基(eIF2α)。eIF2B调节亚单位与eIF2α有很高的亲和力,因此阻碍了eIF2与催化亚单位的正确结合从而不能够进行鸟苷酸交换,这样一开始eIF2就因为eIF2B调节亚单位与eIF2α的高亲合力以一种无活性的状态与eIF2B结合。当eIF2没有被磷酸化时,eIF2B的整体结构发生了微小的变化,或者说异构化,使eIF2γ与eIF2B的催化亚单位接近并发生相互作用,从而变为一种有活性的结合状态。当eIF2α磷酸化后,这种变构被阻止,使鸟苷酸交换被抑制。当催化亚单位单独存在时,可以高亲合力地与eIF2相互作用。因为催化亚单位并不与eIF2α相互作用,所以eIF2α的磷酸化与否对于其催化活性并不造成影响。而当eIF2B的调节亚单位存在突变时,将会导致调节亚单位不能区分eIF2α与eIF2α的磷酸化形式,这样突变的eIF2B将能够在eIF2α磷酸化形式存在时发挥其催化活性,因为从无活性的结合状态变构为有活性的状态将不会被阻止。
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约翰·伯努利注意到,根据折射定律,一束光在密度不均的介质中传播时存在一常数
式中vm为常数(可认为为真空中光速c,θ为轨迹与竖直方向的夹角,dx为水平方向路径微分,ds为运动方向路径微分。
* 在刚开始,当质点的速度为零时,夹角也必然是零。因此,最速降线在起始处与竖直方向相切。
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澳门理工大学长者书院(Academia do Cidadão Sénior, Universidade Politécnica de Macau;Seniors Academy, Macao Polytechnic University),简称“长者书院”,创立于1999年,为澳门首家高等院校为长者开设课程的教学单位,现时为澳门理工大学附属之独立学术单位。曾获“全国先进老年大学”和“全国示范老年大学”殊荣。
长者书院现设两个校区,分别位于澳门理工大学高美士街主校部和氹仔松树尾社区中心一楼。
长者书院两个校区均设有学年制课程和短期课程,年满55岁或以上的澳门居民可报读有关课程,另设有兴趣组、义工队、太极队等。长者书院亦不定期与社会工作局合办“长者导师培训课程”,共同培养长者于社会各机构担任导师。
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