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更新于 2026-10-19

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核仁显性(Nucleolar dominance)系指部分真核生物细胞中的两个45S核糖体RNA基因(45S rDNA)中只有其中一个有表现(在核仁中转录产生rRNA)的现象,可能与细胞调控rRNA表现总量的机制有关,与哺乳动物的X染色体去活化同为细胞大规模以表观修饰抑制基因表现的案例。

核仁显性最早在杂交种中发现,例如爪蟾属、果蝇属、芸薹属与拟南芥属中两物种杂交而生成的杂交种以及人类与小鼠细胞融合产生的细胞株中,仅有遗传自其中一个亲代的rDNA会被转录,来自另一亲代的rDNA则因DNA甲基化、组蛋白甲基化或组蛋白去乙醯化(可能由小RNA介导)而完全静默,使子代细胞的核仁数目变为亲代的一半。此现象中决定静默基因的机制为非随机,有些生物遗传自特定物种的基因会对另一物种的基因呈显性,例如芸薹属中,黑芥的rDNA对芸薹和甘蓝的rDNA呈显性,而芸薹的rDNA又对甘蓝的rDNA呈显性;而有些生物(如爪蟾)则是以基因组铭印决定表现父本或母本的rDNA,与其物种种类无关。

后续研究也在非杂交种的生物中发现核仁显性的现象,显示其为普遍存在生物细胞中的机制,非杂交种所特有,例如雄性黑腹果蝇中Y染色体上的rDNA对X染色体上的rDNA呈显性,可能是受Y染色体上的特定序列调控,而雌果蝇两个X染色体上的rDNA则为共显性。部分生物的核仁显性皆是随发育过程而渐渐形成,阿拉伯芥刚发芽时细胞中的两个rDNA都会被表现,成熟的组织中才仅表现其中一个rDNA;果蝇的核仁显性也是随发育而逐渐建立。

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1263年,太后玛格丽特释放了前任国王的政敌隆德大主教Jakob Erlandsen,希望他感恩终止双方的斗争,可是雅各·埃兰森恩将仇报,向全国发出禁令,企图逼使太后及国王退位。幸好太后要求教皇乌尔班四世干预,经过数次辩论,乌尔班四世发布了豁免改变丹麦的继承权,并允许女性继承丹麦皇位的条款。这将有可能使当时国王埃里克五世没有子嗣,如果他离世,他的姐妹可以成为丹麦女王。虽然乌尔班四世给了他的准许,但是这永远不会成为一个问题。埃里克五世其后生了两位儿子埃里克六世及克里斯托弗二世最终成功先后继承丹麦王位。

1264年,埃里克五世开始亲政。1272年,埃里克五世利用石勒苏益格公爵埃里克一世逝世,而其子Valdemar IV, Duke of Schleswig只有十岁,埃里克五世征服弗伦斯堡、阿尔森和费马恩。另外,埃里克五世亦出兵斯莫兰。埃里克五世与教会的矛盾因为教皇的支持而化解。1276年,埃里克五世立长子埃里克六世为继承人,他的整个统治时期充满无政府状态。由于大贵族不断扩大权利,他于1282年被迫签订一个王室宪章(håndfæstning),规定国王不能任意囚禁贵族,而且要每年召开一次贵族和主教会议,丹麦第一部成文宪法表明农民和地方议会失去了一些权利,因而使贵族使贵族们能在内政外交上进行彻底改革,王室宪章被确认后,丹麦在石勒苏益格的权利得以恢复。

1286年11月,他在日德兰半岛维堡附近狩猎期间被人暗杀,凶手不明,尸体显示埃里克五世身中56刀而死,埃里克六世继承王位,而1282年开始制节埃里克五世的王室宪章亦随着他的逝世而失效。埃里克五世的外号「削剪王」来自于他在钱币上削减重量造假。

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