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更新于 2026-10-14

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在Wzy依赖途径中,O抗原亚基通过Wzx翻转酶,跨越内膜来移位至外周胞质中,再通过Wzy进行聚合,并由Wzz调节最终的O抗原链长度接著通过WaaL进行连接。接著再通过MsbA形成完整的和已移位的Core-Lipid A分子。在ABC转运蛋白依赖途径中,整个O抗原是在细胞质中组装的,然后由Wzm和Wzt组成的ABC转运蛋白转运出去。Wzm形成膜通道,而Wzt提供了转运能量。在合成酶依赖途径中,依赖两种酶WbbE和WbbF,同时通过内膜延长并排出O抗原。

透过将细胞内已装配完整的LPS正确装配到外膜,使得与脂多糖相关的阻渗、有机溶剂耐受性、疏水性抗生素耐受性及膜通透性等功能得以实现。该运输系统的作用主要依赖7个不同的脂多糖运输蛋白 (LptABCDEFG) 协同完成。整个系统贯穿细菌内膜至外膜,并且由ABC转运体复合物LptB2FG、胞质内协同转运蛋白LptA和LptC,以及外膜蛋白复合物LptDE共同构成。

首先,细胞内膜上蛋白复合物共同形成ABC转运体复合物,接收由MsbA翻转酶翻转出内膜的完整脂多糖结构。LPS翻转出内膜的细胞周质面后,会被呈递给ABC转运体的LptB2FG,构建出一个针对LPS的信号转导通路,并且将LPS运输至周质转运蛋白LptA/C。因本身携带有大量的负电荷而会对邻近的分子间产生静电排斥力的脂质A,使得LPS能沿LptA-LptC进行单向移动。接著,LPS会通过LptA与LptD间的水溶性周质结构,被运输至位于外膜的β桶状蛋白LptD的氮端,并且插入LptD的内部。在LptD的碳端桶状蛋白结构中,由LptD的分子伴侣LptE进行方向调整,使其垂直于外膜,并且在外膜带正电荷的Mg2+的帮助下完成在LptD蛋白中的侧向移动过程。最终,LPS成功装配到外膜上。

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阿革拉俄斯,他是埃托利亚同盟的领导人物,他首度出现在史书上是在前221年,当时他代表埃托利亚人与伊利里亚的领袖司凯尔狄莱达斯(Scerdilaidas)协商,讨论有关建立盟国关系。

在同盟者战争尾声那一年,阿革拉俄斯被举为埃托利亚同盟的统帅,当埃托利亚同盟与马其顿腓力五世在诺帕克特斯签订和约时,阿革拉俄斯发表了一场雄辩性的演说。虽然他对和约的贡献和努力很快就被善变的乡亲责备。

* The Cambridge Ancient History. By Frank William Walbank Pages 474-476 ISBN 052123445X

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