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更新于 2026-10-12

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肿瘤抑制基因的概念来源于早期的鼠细胞间(1969年)和人细胞间(1976年)的杂交实验。动物实验结果证明,肿瘤细胞内的遗传物质变异或损失,可被其他细胞的遗传物质修补或替代,并使肿瘤细胞的致癌特性丢失或延缓。这些开拓性的研究证明,肿瘤细胞内丢失了可抑制肿瘤生长的染色体或DNA。应用视网膜母细胞瘤(Rb)作为研究的对像,Knudson(1971年)进一步完善了这一类基因的理论,指出只有一个基因的两个等位基因位点均受到变异或损伤时,基因的正常表达和功能才完全丢失。相对于导致癌基因病变的“一次性突变”学说,需要两次打击,才能使抑癌基因失活。因此,抑癌基因也属于隐性基因。

人类第一个被发现的抑癌基因是Rb1基因(1984年),其为正常细胞增殖过程中的重要调控因子,它编码的蛋白在细胞周期的调控点上起控制周期进程的作用。随后,原被认为是癌基因的p53基因野生型被证实为抑癌基因,它参与细胞癌变的多个环节,和人类大部分癌症的发生有密切关系。此后,科学界证实了抑癌基因的一个等位基因位点的变异也可产生类似癌基因的致病作用,这是对经典的抑癌基因“两次突变学说”的补充。后来发现非遗传性的改变(如甲基化)也是抑癌基因失常导致癌变的主要环节,研究最广泛的这类基因是p16 。

类似于癌基因的研究,抑癌基因的分离和鉴定也相当困难,进程缓慢。绝大多数的抑癌基因,如Rb1,APC和p16,是从单基因控制的遗传性(家族性)肿瘤综合症病例中发现的。这些研究通常需要相对完整的家族史和长达数十年,甚至百年的累积病例记录 。但人类90%以上的肿瘤属于散发性,即该类肿瘤的发生由多种基因和环境因素共同控制的。按照“两次突变学说”,对此类肿瘤的研究,则不得不依赖耗时费力的DNA缺失和染色体定位研究。由于病人染色体上存在着大量的非特异性改变和与肿瘤无关的随机性丢失,精确的抑癌基因染色体或遗传定位是分离这些相关基因的先决条件。但对于那些由于非遗传性的改变而失去功能的抑癌基因,从肿瘤标本中直接检测DNA或染色体缺失,进而寻找它们的位置,收效甚微。因此,在动物体内验证相关基因存在的功能性或替代性实验常为确定抑癌基因的最关键证据。

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巴汉区(ဗဟန်းမြို့နယ်;pron;Bahan Township)为缅甸仰光省仰光市的镇区。2014年人口96,732人,区域面积8.46平方公里。巴汉区下分22个小区,该区北边与扬金区及玛仰公区接壤;西边与三桥区及甘马育区接壤;东边与棠威区接壤;南边则与达贡区及敏加拉当纽区接壤。巴汉区拥有21所小学、3所中学以及3所高级中学。

巴汉区为仰光最繁华的镇区之一。Shwetaunggya和茵雅缅(Inya Myaing)等两街为仰光最为高档的街区。

而全国民主联盟以及蒲甘航空的总部都设于巴汉区。

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空中散步("Walking in the Air")是Howard Blake为1982年动画雪人创作的歌曲,该动画改编自Raymond Briggs于1978年创作的绘本《雪人》。此曲是电影的主旋律,后来成为英国电视台经年不衰的曲目。电影版本附有歌词,讲述小男孩堆的雪人带他在午夜玩耍、飞行,而第二天清晨醒来,雪人已在雪地中融化,小男孩只留下一条它送给他的蓝色围巾。

电影中的歌词部分,演唱者是圣保罗大教堂的合唱团男孩Peter Auty,单曲在1982年由哥伦比亚广播公司发布,又在1985年和1987年再次发行。

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