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核仁显性(Nucleolar dominance)系指部分真核生物细胞中的两个45S核糖体RNA基因(45S rDNA)中只有其中一个有表现(在核仁中转录产生rRNA)的现象,可能与细胞调控rRNA表现总量的机制有关,与哺乳动物的X染色体去活化同为细胞大规模以表观修饰抑制基因表现的案例。
核仁显性最早在杂交种中发现,例如爪蟾属、果蝇属、芸薹属与拟南芥属中两物种杂交而生成的杂交种以及人类与小鼠细胞融合产生的细胞株中,仅有遗传自其中一个亲代的rDNA会被转录,来自另一亲代的rDNA则因DNA甲基化、组蛋白甲基化或组蛋白去乙醯化(可能由小RNA介导)而完全静默,使子代细胞的核仁数目变为亲代的一半。此现象中决定静默基因的机制为非随机,有些生物遗传自特定物种的基因会对另一物种的基因呈显性,例如芸薹属中,黑芥的rDNA对芸薹和甘蓝的rDNA呈显性,而芸薹的rDNA又对甘蓝的rDNA呈显性;而有些生物(如爪蟾)则是以基因组铭印决定表现父本或母本的rDNA,与其物种种类无关。
后续研究也在非杂交种的生物中发现核仁显性的现象,显示其为普遍存在生物细胞中的机制,非杂交种所特有,例如雄性黑腹果蝇中Y染色体上的rDNA对X染色体上的rDNA呈显性,可能是受Y染色体上的特定序列调控,而雌果蝇两个X染色体上的rDNA则为共显性。部分生物的核仁显性皆是随发育过程而渐渐形成,阿拉伯芥刚发芽时细胞中的两个rDNA都会被表现,成熟的组织中才仅表现其中一个rDNA;果蝇的核仁显性也是随发育而逐渐建立。
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中性氢区( H区)是一种由中性氢原子组成的星际云。这些区域并不明亮,但是会辐射出21公分(1,420MHz)谱线。这条谱线的发生机率很低,所以须要有很大量的氢原子存在才能看见这条谱线。当有游离区域在前方时,H区会与扩张的游离气体(像是电离氢区)碰撞,而只要被游离的区域达到H区的10-4(也就是一万个中有一个),发出的光就会比21公分波更为明亮。
使用电波望远镜描绘H的辐射是用来测量螺旋星系漩涡臂的一种技术,也可以用来描绘星系之间的交互作用造成的重力扰动。当两个星系发生碰撞时,如同绳索般被抽离出来的物质,让天文学家可以测量星系是如何移动的。
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据编年史记载,留里克、西涅乌斯、特鲁沃尔系兄弟三人,是来自北欧的瓦良格人(瑞典系的维京人)的领袖。留里克领导瓦良格人来到斯拉夫人的居住地。看来,他首先成为了拉多加的统治者。编年史说,留里克在诺夫哥罗德人的请求下,成为该城的大公,留里克王朝遂此奠基。然而,按照多数现代研究者的看法,他用武力夺取诺夫哥罗德的可能性显然更大,因为史料提到在留里克取得公位之后不久即发生过一次起义。留里克的继任者奥列格征服基辅,使那里成为几个世纪里罗斯的政治中心。
从伊戈尔开始,古罗斯国家无论是基辅大公国还是封建分裂时各大小公国的统治者都是留里克王朝的成员。在封建分裂时期,留里克王朝亦分为几个支系,其中最主要的是莫诺马霍维奇支系(基辅大公弗拉基米尔·莫诺马赫的后代形成的支系)和奥利戈维奇支系(切尔尼戈夫王公奥列格·斯维亚托斯拉维奇的后代形成的支系)。莫斯科大公家族和沙皇属于莫诺马霍维奇支系中的弗拉基米尔-苏兹达尔支系,尤其是弗拉基米尔大公亚历山大·涅夫斯基的后裔。
在伊凡四世(雷帝)加冕为沙皇之后,留里克王朝成为统一的俄罗斯国家的王朝。留里克王朝的最后一位沙皇费奥多尔·伊万诺维奇于1598年去世后,该王朝最主要的一系遂断绝。但其他的家系仍然存在,如切尔尼戈夫公爵家族的后代。这些留里克王朝的成员大多数失去了世袭领地。一些留里克王朝的遗族成为帝俄时代的显赫世家,如多尔戈鲁科夫家族,列普宁家族和戈尔恰科夫家族;有些则混迹于中小贵族之中。还有一些支系在波兰和立陶宛。
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